重金屬對植物的毒性取決于植物生存環(huán)境中重金屬的濃度、脅迫時(shí)間、植物表型和植物總體狀態(tài)。而且，植物對必需元素和非必需元素的反應(yīng)是不同的。由于重金屬微量元素如Co、Cu、Fe、Mn、Mo、Ni 和Zn 等在植物的生長發(fā)育過程起重要作用，所以保持這些重金屬元素的平衡是非常重要的。植物體內(nèi)擁有嚴(yán)格的調(diào)控機(jī)制來調(diào)節(jié)重金屬微量元素的平衡，只有當(dāng)這個(gè)機(jī)制達(dá)到它的能力極限，而且重金屬微量濃度又達(dá)到一個(gè)臨界值時(shí)， 它們才會發(fā)揮出毒性來。Cd 是一種非常強(qiáng)大的酶活性抑制劑，Cd 能夠?qū)е戮�粒體的變性，和有絲分裂的畸形，最終抑制分生組織的細(xì)胞增殖和分裂。Cd 也會破壞葉綠體，導(dǎo)致葉綠體中活性氧簇（Reactive Oxygen Species，ROS）的產(chǎn)生。即使在非常低的濃度時(shí)，這些非必需的重金屬也會引起植物細(xì)胞的強(qiáng)烈反應(yīng)。在重金屬脅迫下，對非必需重金屬的排除、解毒和隔離對于植物的存活具有非常重要的意義。
植物細(xì)胞長時(shí)間暴露在重金屬條件下，會引起膜變性、離子滲出、脂質(zhì)過氧化、DNA/RNA 變性，最終導(dǎo)致細(xì)胞的死亡。在細(xì)胞水平上，高等植物通常會利用一種或者幾種潛在的途徑來避免或者忍耐重金屬：（1）降低植物體對重金屬的利用；（2）控制重金屬的吸收；（3）螯合重金屬；（4）促進(jìn)重金屬的排除；（5）區(qū)室化重金屬；（6）對重金屬誘導(dǎo)的活性氧基團(tuán)進(jìn)行解毒。
降低植物體對重金屬的利用。
1根際微生物。土壤中重金屬的生物利用效率取決于這種重金屬是否易于被植物吸收。生物利用效率很大程度上由植物根際微生物決定。根際微生物能夠通過改變pH 值來改變金屬的溶解性、移動性、利用性和專一性。根菌的存在（專一的土壤真菌與大多數(shù)植物導(dǎo)管的根部存在互利共生關(guān)系）能夠促進(jìn)植物對重金屬的解毒和增強(qiáng)植物對重金屬的忍耐力。銅綠假單胞菌（P. Aeruginosa）通過提高對土壤中Cd2+的利用率，來降低南瓜和芥末對Cd2+的吸收。為了阻止Cd 流入它們的宿主體內(nèi)，Cd2+還會被結(jié)合到富含硫基的化合物中，如谷胱甘肽和γ-谷氨酰半胱氨酸等，以此來降低植物對鎘的利用率。
2細(xì)胞壁。細(xì)胞壁是植物接觸重金屬的第一個(gè)結(jié)構(gòu)，包含木栓質(zhì)和低聚果糖。木栓質(zhì)在大量存在根內(nèi)皮層細(xì)胞壁中，它可作為一道屏障來控制細(xì)胞體對水和礦物質(zhì)的吸收，并且影響營養(yǎng)礦物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)。低聚果糖包含多糖，能夠結(jié)合二價(jià)和三價(jià)的重金屬離子。絕大多數(shù)的必需元素和非必需元素以二價(jià)離子的形式進(jìn)入植物體內(nèi)，比如Zn2+、Cd2+、Fe2+、Mn2+和Cu2+。因此，植物體通過改變細(xì)胞壁的成分來促進(jìn)重金屬陽離子結(jié)合至細(xì)胞壁，能夠減少自身對有毒金屬的吸收。在鎘脅迫條件下，發(fā)現(xiàn)擬南芥中木質(zhì)素生物合成基因和細(xì)胞增大基因數(shù)量變多，然而在遏藍(lán)菜中卻一直維持高水平表達(dá)。由此可知，對Cd2+敏感的物種比如擬南芥等植物體可利用木質(zhì)素作為一道物理屏障來阻止 Cd2+進(jìn)入植物體。
3 金屬沉淀。金屬沉淀是重金屬進(jìn)入植物體的另一個(gè)限制途徑，正如在重金屬超水平積累的植物圓葉南芥中，鎘的磷酸鹽化合物在根表皮層的細(xì)胞壁外積累較多。說明潛在的根細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)能夠減少植物體對重金屬的生物利用率，從而增強(qiáng)植物對重金屬的忍耐力。
控制植物體對重金屬鎘的吸收。
重金屬進(jìn)入植物共質(zhì)體有幾種方法：簡單的擴(kuò)散、通道蛋白的被動運(yùn)輸、或者轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的主動運(yùn)輸。其中，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的主動運(yùn)輸起主要作用。這類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白一般被稱為金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，其對不同的重金屬具有不同的轉(zhuǎn)運(yùn)能力。Cd2+在化學(xué)性質(zhì)上類似于Zn 和Fe。目前，還沒有報(bào)道鎘在植物細(xì)胞中有特異的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，植物體對鎘的吸收很可能是通過ZIP 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行的，這個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對Zn2+或Fe2+有較強(qiáng)的特異轉(zhuǎn)運(yùn)能力，但是對鎘的運(yùn)輸能力較差。因此，根細(xì)胞中Cd2+的吸收存在一定的偶然性。遏藍(lán)菜對鎘的超高吸收，最終都積累到木質(zhì)部汁液中。在鐵缺乏的條件下，IRT1基因可被強(qiáng)烈地誘導(dǎo)，引起植物體對鎘的較強(qiáng)吸收。然而，這個(gè)觀點(diǎn)至今尚未被得到證實(shí)。
螯合重金屬，形成結(jié)合復(fù)合物。
重金屬通過細(xì)胞膜一般需要被配體螯合，以此減少與細(xì)胞復(fù)合物不必要的聯(lián)系。這些配體有寡肽、有機(jī)酸、氨基酸和蛋白質(zhì)等。重金屬-配體復(fù)合結(jié)構(gòu)是重金屬平衡分子機(jī)理中的重要組成部分，而金屬螯合產(chǎn)物在植物體抗重金屬脅迫過程中扮演重要的角色。相比重金屬非超積累物種，重金屬超積累物種中有更高的植物螯合肽積累，這表明植物螯合肽在重金屬解毒、重金屬隔離和重金屬排除等方面起著重要的作用。
1 煙草胺。煙草胺是非蛋白質(zhì)氨基酸，在體外實(shí)驗(yàn)中，對一系列過渡金屬有強(qiáng)親和力，如Cu、Ni、Co、Zn、Fe 和Mn。研究表明，Zn-煙草胺形成的復(fù)合結(jié)構(gòu)能存在于生物體內(nèi)， 比如裂殖酵母。金屬-煙草胺復(fù)合物通過YSL 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白透過細(xì)胞膜，這個(gè)復(fù)合物是調(diào)節(jié)植物體內(nèi)金屬平衡的重要元件。
2 谷胱甘肽。谷胱甘肽（GSH）是一個(gè)γ-Glu-Cys-Gly 的三肽，既是金屬螯合劑、細(xì)胞抗氧化劑也是ROS 信號分子，對金屬解毒有重要作用。谷胱甘肽（GSH）的巰基部分對金屬有強(qiáng)親和力。擬南芥中GSH 合成酶基因GSH1和GSH2的表達(dá)易受Cd2+誘導(dǎo)，從而引起對鎘的抗逆，故GSH 水平的降低會減弱植物對Cd2+的抗逆能力。在水稻中，鎘耐受品種相對于對鎘敏感品種，擁有更高水平的GSH。GSH 是細(xì)胞內(nèi)氧化狀態(tài)的還原劑，反應(yīng)產(chǎn)生的GSH 快速與其他GSH 結(jié)合生成GSSG；因此，GSH 作為一個(gè)ROS 信號分子主要通過于GSH/GSSG 的比值來反映植物細(xì)胞的氧化水平。在鎘處理下，擬南芥的GSH/GSSG 比值會下降。在鎘脅迫條件下，超富集植物東南景天的GSH/GSSG 比值比非超富集植物更高，ROS 產(chǎn)物比非超富集植物更少。
3 金屬硫蛋白。金屬硫蛋白（MTs）是富含半胱氨酸的小分子蛋白質(zhì)，包含金屬結(jié)合結(jié)構(gòu)，其巰基部分可以和二價(jià)金屬離子反應(yīng)，存在于絕大多數(shù)真核生物中。在擬南芥中，有6種MTs：MT1a，MT2a，MT2b，MT3，MT4a和MT4b。其中，MT1，MT2，MT3可以增強(qiáng)植物體對Cd2+的忍耐力，但是不能積累Cd2+。在擬南芥中，MT1a 對鎘的忍耐和積累是必需的，MTs 和PCs(植物螯合肽)可以共同保護(hù)擬南芥免受鎘的毒害。與擬南芥相比，MT1和MT2基因在遏藍(lán)菜中的表達(dá)更充分，這表明植物對重金屬的忍耐能力與MT1和MT2基因相關(guān)聯(lián)。
