1、菌絲
叢枝菌根的菌絲有根外菌絲和根內菌絲之分。根外菌絲在根的外面擴散,發(fā)達時可在根的外圍形成松散的菌絲網,甚至將根遮掩,但不會像外生菌根那樣形成菌套。根外菌絲又可分為兩種類型,一種是厚壁菌絲,它粗糙、壁厚、細胞質稠密、菌絲直徑可達20~30μm,有雙叉分枝;另一種是薄壁菌絲,多從厚壁菌絲上長出,較細,直徑為2~7μm,穿透力強,能行吸收功能。當吸收的營養(yǎng)物質耗盡后,菌絲中的細胞質可回縮至厚壁菌絲內,并長出橫隔,隨后凋萎。與厚壁菌絲相比,薄壁菌絲是短命的。兩種菌絲都有入侵根部的能力,它們與土壤密切接觸,有助于擴大根的吸收范圍和攝取土壤養(yǎng)分。根外菌絲的發(fā)展受土壤條件,尤其是通氣條件的影響很大。
根外菌絲穿透根的表皮進入皮層細胞間或細胞內即成內生菌絲。內生菌絲可在皮層組織內縱向或橫向延伸,也可盤曲于皮層細胞內。
2、叢枝
形成于皮層細胞內,進入細胞內的菌絲經過連續(xù)的雙叉分枝成為灌木狀結構,即為叢枝。宿主細胞內形成叢枝時,細胞中發(fā)生如下現象:①細胞質活性明顯增強;②核增大,直徑增加2~3倍;③形成線粒體、內質網、核糖核酸等;④儲藏的淀粉物質被利用,淀粉粒消失;⑤呼吸作用和酶活性增強。叢枝分解后,細胞質和細胞恢復原狀,并恢復其功能。
3、泡囊
有的叢枝菌根菌還能產生泡囊。泡囊由侵入細胞內或細胞間的菌絲末端膨大而成,直徑30~100μm,一般呈圓形、橢圓形、方形等。泡囊通常有一泡囊壁使它與菌絲隔開,有時與菌絲相通。泡囊內有很多油狀內含物,它們是儲存的養(yǎng)分。泡囊的形成遲于叢枝,但它不像叢枝那樣短命,并且具有繁殖功能。當根的初生皮層脫落時,少數泡囊可從根組織中釋放出來進入土壤,在土壤中它們可以萌發(fā)并感染植物。通常在植物成熟的季節(jié)泡囊的數量最多,不同種的菌根真菌,其泡囊的形狀、壁的結構、內含物及其數量均有不同。
4、孢子和孢子果
叢枝菌根真菌在根外菌絲的頂端常常形成厚垣孢子,其大小、形狀、顏色和壁的構造均因種而異,一般為圓形或卵圓形,內含油滴。最大的孢子直徑可達500μm左右,多數在100~200μm之間。有些種的孢子生長在孢子果內,孢子果直徑1mm左右。叢枝菌根真菌的孢子結構和各種形態(tài)特征都是分類上的重要依據。孢子在土壤中可存活數年。
5、輔助細胞
輔助細胞是巨孢囊霉科(Gigasporaceae)真菌所特有的結構,其功能目前尚不清楚。該科真菌不在皮層細胞內或間隙產生泡囊,而是由土壤中細而卷曲的根外菌絲末端隆起、膨大形成單生或成簇的類似泡囊的結構,稱為輔助細胞(auxiliarycell,亦稱根外泡囊)。巨孢囊霉科的根外輔助細胞與球囊霉科(Glomaceae)和無梗囊霉科(Acaulosporaceae)的根內泡囊一樣,被認為是儲存營養(yǎng)的器官。但研究表明,球囊霉屬(Glomus)泡囊可以作為繁殖體(Strullu等,1991),而巨孢囊霉科在建立菌根共生聯合體后,產生的根外輔助細胞是否也具有同樣的功能尚不清楚。