三、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性
(一)滲透調(diào)節(jié)的概念
多種逆境都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)，以提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。這種由于提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用稱為滲透調(diào)節(jié)。
(二)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)
植物細(xì)胞中滲透脅迫的信號(hào)傳遞和滲透調(diào)節(jié)
滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致可分為兩大類。一類是由外界進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)離子，一類是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)物質(zhì)。
1、無機(jī)離子 逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，特別是鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子的累積來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。植物對(duì)無機(jī)離子的吸收是一主動(dòng)過程，故細(xì)胞中無機(jī)離子濃度可大大超過外界介質(zhì)中的濃度。在小麥和燕麥中發(fā)現(xiàn)，這種吸收和積累與ATP酶的活性有關(guān)。無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。
2、氨基酸（Amino acids）是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)氨基酸的累積，尤其干旱脅迫時(shí)氨基酸酸累積最多，可比處理開始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。
氨基酸在抗逆中有兩個(gè)作用：一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。氨基酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。
3、甜菜堿 甜菜堿(betaines) 是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)，也是一類季銨化合物，化學(xué)名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。植物在干旱、鹽漬條件下會(huì)發(fā)生甜菜堿的累積，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。在正常植株中甜菜堿含量比脯氨酸高10倍左右；在水分虧缺時(shí)，甜菜堿積累比脯氨酸慢，解除水分脅迫時(shí)，甜菜堿的降解也比脯氨酸慢。
4、可溶性糖 可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。
所以，在生產(chǎn)實(shí)踐中，也可用外施滲透調(diào)節(jié)物的方法來提高植物的抗性。
四、植物內(nèi)源激素在抗逆性中的作用
植物對(duì)逆境的適應(yīng)是受遺傳特性和植物激素兩種因素制約的。逆境能夠促使植物體內(nèi)激素的含量和活性發(fā)生變化，并通過這些變化來影響生理過程。
(一)脫落酸（ABA）
ABA是一種脅迫激素，它在植物激素調(diào)節(jié)植物對(duì)逆境的適應(yīng)中顯得最為重要。ABA主要通過關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水分平衡，增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性等來增加植物的抗性。在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高，這種現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì)ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向葉片的運(yùn)輸及積累所致。
�。ǘ┘�(xì)胞分裂素（CTK）
CTK在植物多種脅迫中起到從根到冠的信息介質(zhì)的作用。鹽脅迫、水分虧缺、溫度逆境均使CTK含量發(fā)生變化。蒸騰流中CTK濃度的降低，是植物適應(yīng)干旱、水澇、營(yíng)養(yǎng)虧乏，鹽漬和低溫冷害等逆境的一種反應(yīng)。CTK在根中合成，當(dāng)根際環(huán)境紊亂，如水分虧缺時(shí)，根中CTK合成和運(yùn)輸?shù)牧繙p少，而葉中ABA含量增加，葉片感受到信號(hào)而氣孔關(guān)閉。外加CTK可使處理植物葉片氣孔關(guān)閉發(fā)生逆轉(zhuǎn)。
�。ㄈ┮蚁┡c其它激素
植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當(dāng)脅迫解除時(shí)則恢復(fù)正常水平，組織一旦死亡乙烯就停止產(chǎn)生。逆境乙烯的產(chǎn)生可使植物克服或減輕因環(huán)境脅迫所帶來的傷害，促進(jìn)器官衰老，引起枝葉脫落，減少蒸騰面積，有利于保持水分平衡；逆境下，作物體內(nèi)赤霉素活性下降、細(xì)胞分裂素含量減少、生長(zhǎng)素含量下降。
